游客在澄江化石地世界自然遗产博物馆参观

文/冯伟民

编辑/胡艳芬

　　这是一场“道高一尺，魔高一丈”的较量，在经年累月的较量中，捕食者和猎物完成了自身进化——捕食者有了更高超的钻孔技术，猎物的壳则变得越来越坚硬耐钻。这让人不禁慨叹，生存危机可能是驱动生物进化不可或缺的要素。

　　关于捕食者和猎物之间的攻防战，以及由此发生的进化现象，有了最新的“古老”证据：这些证据藏在古生物研究人员日前在澳大利亚出土的一批寒武纪贝壳化石中。这批化石属于已灭绝的托莫特壳类。这是一类生活在海底的无脊椎动物，体型微小，有着硬质外壳。部分化石上存在孔洞，研究人员认为这是一种能在贝壳上钻孔的捕食者留下的。

　　分析显示，随着时间推移，上述无脊椎动物的贝壳进化得越来越厚，而带有孔洞的这类贝壳所占比例越来越高，双方“战斗力升级”的速度很快。

　　在5亿多年前的寒武纪，地球的物种多样性在短时间内呈现爆发式增长，形成寒武纪大爆发。有科研人员认为，捕食者与猎物之间的“战斗力竞赛”促使双方迅速进化，可能是寒武纪大爆发的原因之一，新发现为该观点提供了佐证。

捕食作用推动生物骨骼化进程

　　寒武纪初出现遍及世界各地的大量披有硬壳的微小无脊椎动物化石，意味着寒武纪发生了大规模的生物矿化作用，推动了生物骨骼化进程，极大促进了生物多样性的发展。

　　前寒武纪最末一个时代是埃迪卡拉纪。此时代一改之前生物界的沉寂无趣、波澜不惊，掀起了一波又一波进化浪潮，尤其在高家山生物群中出现了大量由非生物矿化作用形成的有机质壳。这些都成为寒武纪生命大爆发前夜靓丽的一幕幕。

　　高家山生物群于1986年被发现和命名，主要分布于陕西宁强地区,距今约5.5亿～5.42亿年。高家山生物群代表了动物骨骼化方式的早期演化阶段。其中克劳德管和震旦管是迄今最古老的、具有生物矿化特征的后生动物；高家山虫和锥管虫可能也具有一定的生物矿化能力。这些管状化石，长约几毫米，直径约1毫米。部分化石已明显变形，表明它们的身体部分是可弯曲的。因此它们有可能是一种矿物和有机质组成的混合体，至少部分生物已拥有生物矿化的能力。

　　科学家在克劳德管上发现了最早的捕食钻孔，表明骨骼化的产生与捕食者的捕食行为有关。科学研究发现，首次生物矿化作用出现在距今约20亿年前，一些细菌沉积在磁铁矿颗粒上以适应地球的磁场。然而，第一个动物骨骼直到寒武纪大爆发前夕，即埃迪卡拉纪末才出现。骨骼化是生物演化史上的重要事件，被认为是区别后来发生的寒武纪生命大爆发与前寒武纪生命现象的关键标志。而高家山生物群恰好衔接了软躯体动物向骨骼生物的演化，是骨骼化进程中最具有代表性的生物群。

　　在寒武纪，生物普遍发生了骨骼化现象。

在新疆克孜勒苏柯尔克孜自治州乌恰县古海遗址贝壳山，专家学者在查看贝壳化石

　　寒武纪之初，最先出现的动物并不是人们熟悉的三叶虫，而是一批个体微小、形态多样的微小骨骼化石群，又称“小壳动物化石群”。这批化石分布非常广泛，几乎遍及世界各大洲，且演化非常迅速。它们是寒武纪第一批代表性生物，拉开了寒武纪大爆发的序幕，因而格外引人注目。

　　这批微小骨骼化石最具革命性的特征是它们普遍具有了硬体，即骨骼化已然成为寒武纪早期最显著的演化现象，这表明从寒武纪开始就已发生了大规模生物矿化事件。

　　这一时期的生物矿化事件显示出4个重要特征：出现了所有主要骨骼矿物（钙、镁钙、文石、磷灰石和蛋白石），形成了磷质、钙质和硅质三大类动物群；出现了大多数主要的骨骼结构；出现了形态多样的骨骼类型，如针形、管形、贝壳形、骨片形、齿形和加厚形；出现了几乎所有由这些矿物和骨骼组成的海洋无脊椎动物类型，代表门一级的生物单元有近40个。

　　生物骨骼化是生命史上的里程碑事件。科学研究表明，生物骨胶原的合成只有在氧气充足的情况下才能实现。微小骨骼动物作为地球上第一批拥有真正骨骼的动物，反映了大气氧含量的提高，使生物足以产生骨骼来获得进一步演化。

　　骨骼不仅对生物具有保护作用，还起到支撑作用。生物的骨骼化代表生物演化进入了一个崭新阶段，从此生物能够适应和进入多样化的生态环境，并有了向形态大型化发展的基础。这也意味着生物间已然呈现出了捕食者与被捕食者的竞争关系。

捕食作用推动生物间的攻与防

　　捕食作用改变了生物界长期以来和平共生的生存状态，使竞争成为生物进化的强大动力。

　　美国自然历史博物馆最新研究涉及早寒武世一种托莫特壳类化石，这是一种与现代腕足类动物有远亲关系的小型有壳生物。托莫特壳类是一类离散骨片化石的统称，其壳壁由有机质和磷酸钙组成，形态多样，仅见于寒武系地层，是寒武纪动物大爆发过程中出现的奇特造型动物。

　　这些化石个体极小，从略大于一粒沙子到略小于一粒苹果种子。研究人员在200多个化石壳壁上发现了由捕食者钻凿猎物的壳所留下的孔洞，打洞的肇事者很可能是一种软体动物或蠕虫。这一重要发现是寒武纪生物进化“军备竞赛”的第一个确认实例。

　　研究人员经过仔细分析这些标本与其地质年龄的关系，发现随着时间推移，托莫特壳进化得越来越厚，而带有孔洞的这类贝壳所占比例也越来越高。这表明，由于频繁受到攻击，作为猎物的托莫特壳类不断通过增厚外壳来强化防御，捕食者则不断增强钻孔能力，为此双方开启了“战斗力升级”的竞赛。在此阶段，贝壳上孔洞的尺寸并无明显变化，意味着捕食者的体型没有变大，贝壳变厚的进化压力来自捕食者的钻孔能力。

　　始于埃迪卡拉纪，且在寒武纪初大规模推进的骨骼化进程中，生物竞争不断强化。

　　顶级捕食者威风八面地寻幽在海洋中，而那些植食性动物为了规避敌害，保证种群延续，就必须演化出防御捕食者吞噬的构造。同时，捕食者要使自己不陷入饥饿状态，也必须不断强化其攻掠性。例如捕食器官的形成常是通过对某一类已有构造进行形态改变来实现的，节肢动物的螯肢状捕食器就是由触须演化而来；蠕形曳鳃动物也是捕食者中的重要成员，它们演化出另类的捕食技巧，即以咽作为捕食器，对猎物发起攻击。

　　这种攻掠与防御的冲撞，始终是推动生物不断进化的重要因素，因此科学家认为，动物硬骨胳的形成是攻掠者与防御者间“军备竞赛”的结果。毫无疑问，寒武纪的奇虾和瓦普塔虾是寒武纪最典型的攻掠者与防御者。

捕与被捕开创生物进化新模式

　　可以说，捕食作用使生物界进入了竞争时代，继而形成了食物链，开创了生物进化的新模式。其意义非同寻常，且影响一直延续至今。

　　地球上第一条复杂食物链的形成可追溯至距今约6亿年的瓮安动物群时代。那时，地球上的海洋动物群还处于生命初期阶段，主要是一些食菌藻动物，它们不仅个体微小，而且数量十分有限。

　　2015年首次发现的贵州始杯海绵，和上世纪末发现的瓮安生物群胚胎化石都表明，低氧的海洋理化环境还不足以使动物个体实现大量发育，这也使得当时海底广泛分布的菌藻席显得非常丰富，甚至成为一种过剩资源。

　　之后出现的埃迪卡拉动物群是晚前寒武纪最后一次后生动物大辐射，它主要由一类大型的软躯体疑难生物类群组成，如单体水母、水螅、叶状海笔、扁平状多毛类和三射对称水母状棘皮动物等。

　　这些动物个体已是肉眼可见，数量也明显增加，形态以辐射状、二极和单极为主，没有摄食器官、消化器官和循环器官，通过表皮扩散来吸收营养和排泄废物。至此，原本丰富的海底菌藻席逐渐由过剩资源变成了稀缺资源。

　　无论是瓮安动物群还是埃迪卡拉动物群，都还只是发育了二胚层的基础动物，在动物演化大树上处于最底层的根部，其显著的生态学特征是营固着生活（底栖生物的一种生态类型，其特点是能分泌一种胶粘性物质将自身固着在基质上），以滤食和吮吸砂屑孔隙水中的悬浮有机物为生。

　　尤其值得一提的是，以营固着生活方式生存，且身体裸露的埃迪卡拉生物群，照理说极易成为捕食者的目标，事实却令人惊奇，它们不仅没有受到攻击，反而安然度过了漫长岁月。由此可以推测，那时还不存在“弱肉强食”的生存法则，这些生物生活在今人所向往的和平世界里，美国学者McMenimin将这一世界称为“埃迪卡拉庭园”。

　　他认为埃迪卡拉生物群可能生活在海底热泉和冷泉附近，主要依靠海底沉积层所释放的甲烷和硫化氢来维持生命活动，因而不存在捕食者与被捕食者这对攻防关系。

　　然而，埃迪卡拉生物群除个别类型存活至寒武纪外，绝大多数在前寒武纪末期便趋于灭绝。灭绝原因可能是多方面的。

　　比如，全球性海退事件导致菌藻席分布范围大幅减缩，使本来已经短缺的食物资源变得更加稀缺，食物短缺对生活在海底表面的藻食性动物和生活在软泥中的泥食性生物的生存构成了威胁，于是一部分生物走向灭绝。

中国科学家在“ 清江生物群”中发现的分枝藻类化石

　　再比如，埃迪卡拉纪末期氧含量的增加迫使原先适应低氧环境的生物退出了历史舞台。

　　此外，也可能与捕食者的兴起有关。寒武纪早期，全球范围的海平面上升导致浅海海域分布面积的扩展和菌藻席的复苏。菌藻席的生长使海床表面形成一层稳定结构，为营固着底栖生物提供了栖息基底。同时，底栖生物的活动空间向软底和活动性基底扩展。

　　丰富的菌藻席资源使藻食性和腐食性动物大大增加，捕食性动物也因此变得更加活跃。而埃迪卡拉生物群最容易受到捕食者的攻击，于是走向了大灭绝。

　　捕食性动物的崛起和捕食活动的强化，对生活在海底表面的藻食性动物构成了威胁，动物原有的几丁质外骨骼已不再坚不可破。在这种环境压力下，动物的造骨能力得到释放。

　　一些动物的外骨骼发生矿化，用来抵御捕食者的攻击，最终导致了一场以骨骼化为特征的微小骨骼生物群大辐射，并在以澄江动物群为代表的寒武纪大爆发中达到登峰造极的程度。

　　根据对澄江动物群的化石肠道保存物、取食器官形态功能、粪化石成分、捕食遗迹等的分析，由捕食作用和被捕食作用所构成的动物骨骼化行为及所建立的食物链关系，为生命的演化提供了前所未有的活力。

　　总体上，寒武纪早期，由捕食性、藻食性和腐食性及生产者生物组成的类似现代金字塔构架的多层营养级复杂食物链已经建立起来，海洋历史上首次呈现以复杂食物链为基础的现代生态系统雏形。

竞争与合作奠定生物演化基本规则

　　在地球生命诞生后极其漫长的30多亿年里，生物间并没有表现出竞争关系，它们彼此独立、相安无事，共同享受着“埃迪卡拉庭园式”的和平。但随着距今约5.18亿年的寒武纪生命大爆发的到来，生物界发生了翻天覆地的变化。其中一个显著特征就是，生物的竞争与合作已成为生物演化的主流现象，从而开创了生物演化新模式。从此，生物界迅速走向繁盛，展现出欣欣向荣、高潮迭起的景象，对生物演化和现代生物多样性的形成产生了深刻而深远的影响。

　　寒武纪生命大爆发所形成的生物界的合作与竞争关系，表现出多种多样的形式。

　　当一种生物生活在另一种生物的体内或体表，并从这种生物体摄取营养来维持生存，即形成寄生关系。例如，寒武纪早期澄江动物群时代，微网虫就寄生在星光水母身上，以吸食水母体液维持生命。

　　当两种生物生活在一起，彼此互为有利，但分开后仍能独立生活，则类似一种集体行为或合作关系。如现代版的寄居蟹和海葵，而在寒武纪大爆发时代，海洋中首次出现了节肢动物头尾彼此相连的集体行为，科学家推测这种集体行为可以更好地抵御外敌侵扰。

　　寒武纪更是一个竞争的时代。以奇虾为例，它是寒武纪的巨无霸，科学家在其伴生的排泄物化石中发现了瓦普塔虾碎片，表明奇虾是一种肉食动物。寒武纪时代动物的捕食行为最终导致了多级营养食物链的建立，也为形成海洋多层次生态分布，驱使生物在躲避捕食者进攻的同时，开拓新的生态空间。

　　寒武纪生物竞争使物种丰富多彩。寒武纪海洋不仅有表栖的微网虫、怪诞虫等叶足类动物和固着生活的先光海葵、海豆芽和海绵动物等，也有海底钻埋和游移的曳鳃动物，还有贴地底游或行走的三叶虫，以及在海洋中层水中游泳的昆明鱼、奇虾、瓦普塔虾和谜虫等。还有穿插其间飘然起舞的星光水母等漂浮生物。因此，寒武纪早期的生物界已显得相当热闹。

　　生物竞争使生态域更加多样。生物在各种各样的生态域采取不同的取食策略，形成各具特色的食性，建立起多层次食物链，进而产生更为多样的物种。

　　生物竞争使优势类群胜出。每个地质时代都有特定的生物群和优势的生物种类，如寒武纪的奇虾、奥陶纪的直锥形鹦鹉螺、志留纪的广翅鲎、泥盆纪的有颌鱼类邓氏鱼，以及中生代海洋中以鱼龙为代表的爬行类、新生代海洋中以鲸为代表的哺乳类，等等。

　　在海洋环境发生重大变化，生物群面临重大改组和更替的情况下，生物间往往会发生激烈竞争，优胜劣汰。优势生物类群就会成为新一代海洋霸主，延续生物界的辉煌和演化。

　　总之，自寒武纪开始，捕食作用促使生物间的竞争骤然加强，推动生物进化进入快车道，并开创出生物多样性发展的崭新局面。

　　（作者系中国科学院南京地质古生物研究所研究员）